5
ANATOMISCHE UND PHYSIOLOGISCHE BESONDERHEITEN DER SALZPFLANZEN

 
5.1 Begriffsdefinion
5.2 Salzresistenz und
-toleranz
5.3 Osmose
5.4 Sukkulenz
5.5 Abwurf
5.6 Haare
5.7 Drüsen
Material
5.1 Die Definition des Begriffs SALZPFLANZE ist nicht einheitlich

Wer bei seiner Wattwanderung auf die Vegetation achtet, wird feststellen, dass in unmittelbarer Nachbarschaft des Wassers, evtl. sogar überflutet, besondere Pflanzen, die HALOPHYTEN vorkommen, die das Salz des Meerwassers, die Überflutungen und alle anderen z.T. sehr unwirschen Lebensbedingungen im Vorland vertragen. 
 Salzpflanzen kommen keineswegs nur an der Meeresküste vor, sondern auch im Binnenland, etwa in der Nähe des Kyffhäusers (Waldgebiet südlich des Harzes) oder am Neusiedler See. Das berühmteste Beispiel für ein Halophyten-Ökosystem ist freilich der Mangrovewald tropischer Küsten. Allen Standorten gemeinsam ist ein erhöhter Gehalt an leicht löslichen Salzen. 
Zwei Stichworte für eine mögliche Charakterisierung sind gefallen: Standort und Salzgehalt. Bei der Einteilung nach dem Standort, dem Lebensraum resultieren drei Gruppen: wasserhaline, lufthaline und terrestrisch haline Arten. 
Nach dem Salzgehalt des Bodens werden ebenfalls drei große Gruppen unterschieden: oligo-, meso- und polyhaline Arten. 
Vier weitere mögliche Einteilungen führt KREEB in einem Überblick auf, etwa die nach dem Salzgehalt der Pflanzen selbst! Diese Charakterisierungen sind allerdings rein deskriptiv, nicht kausalanalytisch. 

In der neueren Literatur konzentriert man sich daher auf die Frage: Benötigen die Pflanzen dieser Standorte das Kochsalz NaCl für ein optimales Wachstum, oder halten sie den "Salzstress" einfach besser aus als andere Pflanzen? 
 Die Antworten unter diesem physiologischen Aspekt lauten OBLIGATE und FAKULTATIVE Halophyten (WEISSENBÖCK) bzw. SALZRESISTENZ und SALZTOLERANZ (BOTHE, KINZEL). Dabei wird zum einen die ökologische Potenz der Pflanzen, ihr physiologischer Toleranzbereich in bezug auf das Salz berücksichtigt (autökologische Fragestellung, Kausalanalyse). Des weiteren wird das tatsächliche Vorkommen unter den Konkurrenzbedingungen des Lebensraums berücksichtigt (synökologische Fragestellung, multifaktorielle Analyse). 

Den Halophyten stehen die Glykophyten gegenüber, die an Salzstandorten auch unter Ausschluss der Konkurrenz keine Überlebenschance haben. Die Halophyten der Vorländer zählen zu relativ wenigen Pflanzengattungen, sie gehören jedoch in verschiedene Familien. Daraus kann man ableiten, dass es keine gemeinsame Evolution der Salzpflanzen gegeben hat (BOTHE). 


 
5.1 Begriffsdefinion
5.2 Salzresistenz und
-toleranz
5.3 Osmose
5.4 Sukkulenz
5.5 Abwurf
5.6 Haare
5.7 Drüsen
Material


5.2 Salzresistenz und Salztoleranz

Einige Halophyten wachsen auf salzhaltigem Untergrund besser; sie haben kräftigere Blätter und Sprosse, höhere Frisch- und Trockengewichte: es sind die obligaten Halophyten! Aus Nährlösungen nehmen sie in größeren Mengen NaCl auf und reichern es an; Kochsalzmangel beeinträchtigt jedoch ihr Wachstum. Untersuchungen weisen z.B. Queller, Strandsode und Meldenarten (nicht die Arten des nordfr. Wattenmeeres) als solche salzresistenten Arten aus (KINZEL) (Abb.10). Sie haben sich an ihren Standort angepasst (Einnischung), sie besetzen eine ökologische Nische. Die optimale Konzentration für Queller z.B. ist höher als 1 % Salz im Wurzelmillieu (KREEB). 
Salztolerant dagegen ist z.B. die Strandaster, die ähnlich wie die Glykophyten besser auf salzfreien Böden oder solchen mit nur geringem Salzgehalt wachsen würde. An salzfreien Standorten kommt die Strandaster aber nicht vor. Hier unterliegt sie der Konkurrenz der Glykophyten (Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip). Diese haben einen geringeren Toleranzbereich gegenüber Salz und sterben unter Bedingungen ab, die die Strandaster noch ertragen kann. So kommt die Strandaster vorwiegend an Standorten vor, die vom Salzgehalt her für sie nicht optimal sind, an denen sie aber eben aufgrund dieses Salzgehaltes des Bodens kaum noch Konkurrenten hat.
Ein Grund für die Niederlage der fakultativen Halophyten gegenüber den Glykophyten an salzfreien Orten dürfte sein, dass die Halophyten in der Regel langsamer wachsen als Glykophyten.
In dieser Beziehung gibt es auch Abstufungen innerhalb einer Salzpflanzenart: Das langsamere Wachstum von Populationen der Arten Strandaster, Stranddreizack und Queller an höher gelegenen Standorten, die im Sommer extrem salzreich werden können, wird als besondere Anpassung gewertet. Zwei solcher Ökotypen der salztoleranten Art Kröten-Binse (JUNCUS bufonius ssp. bufonius) zeigten dies in einem Experiment sehr deutlich (s. Abb. 6.1/2).
In den verschiedenen Entwicklungsstadien der Pflanzen können Salztoleranz bzw. -bedarf unterschiedlich sein. Wegen des hohen Wasserbedarfs ist die Keimung eine besonders kritische Phase im Leben einer Pflanze (Tab. 6.1). 
Schließlich sei noch erwähnt, dass Salz nicht unbedingt Kochsalz meint. Unterschiedliche Reaktionen auf andere Salze sind bekannt, jedoch hat Kochsalz in zahlreichen Versuchen die stärkste Giftwirkung vor Kalziumchlorid, Magnesiumchlorid, Natrium- und Magnesiumsulfat. In der genannten Reihenfolge nimmt die Toxizität für Weizen ab (KREEB):



Toxizität der Salze: NaCl > CaCl2 > MgCl2 > Na2SO4 > MgSO4

Die Halophyten "wehren" sich auf verschiedene Weise gegen die schädlichen Salze:

  • Sie erhöhen den osmotischen Druck ihrer Zellen (= osmotische Anpassung).
  • Sie verdünnen durch Vergrößerung ihrer Zellen und Gewebe die Salzkonzentration in den Zellen (Sukkulenz).
  • Sie werfen Pflanzenteile ab.
  • Sie deponieren Salz in den Haaren der Blätter.
  • Sie scheiden das Salz durch Drüsen aus.
  • Eine Übersicht über die Anpassungen der Halophyten gibt INFO 5!

  •  
    5.1 Begriffsdefinion
    5.2 Salzresistenz und
    -toleranz
    5.3 Osmose
    5.4 Sukkulenz
    5.5 Abwurf
    5.6 Haare
    5.7 Drüsen
    Material


    5.3 Die Fähigkeit zur osmotischen Anpassung

    Salz zieht Wasser. Der Trick im Haushalt dagegen sind die Reiskörner im Salzstreuer - und er wirkt nur begrenzt. Bald klumpt das Salz doch: Salz und Körner konkurrieren um das Wasser. Obwohl sich die Halophyten des Watts nicht über Wassermangel beklagen können, stehen sie doch an einem physiologisch trockenen Standort! Insbesondere in Perioden der Trockenheit kommt es zu einer Konkurrenz um das Wasser im Boden zwischen dem Salz und dem Protoplasma der Pflanzenzellen. Eine Pflanze kann an einem salzigen Standort nur dann Wasser aufnehmen, wenn die Salzkonzentration in ihren Zellen noch größer ist als im Boden, wenn also ihr osmotischer Druck größer ist als der osmotische Druck der Bodenlösung, so dass eine Sogwirkung in die Wurzeln hinein entsteht (Abb. 12). 
     Im Gegensatz zu den Glykophyten sind die Halophyten in der Lage, Salze und organische Moleküle im Protoplasten anzureichern und damit den osmotischen Druck z.T. erheblich zu erhöhen (Abb. 10.1-3 und Abb. 13.1-4). Der Queller nimmt ungewöhnlich viel Kochsalz auf. Mit zunehmendem Alter steigt der osmotische Druck aber so  sehr, dass auch für ihn die Wasseraufnahme immer schwerer und schließlich unmöglich wird. Bei extremen Konzentrationen in der Bodenlösung (>3 M) dringt auch beim Queller Salz unkontrolliert in die Wurzeln ein und vergiftet ihn.
     Neben Kochsalz und anderen Salzen sind organische Moleküle wie Rübenzucker (Saccharose), Oxalsäure (Oxalat), Asparaginsäure (Aspartat) und vor allem Äpfelsäure (Malat) osmotisch wirksam. Ihre hohen Konzentrationen fallen z.B. beim Schlickgras, dem Echten Widerstoß und Strandbeifuß auf.
    Diese osmotischen Anpassungen fasst die Abb. 13.2 zusammen: Die Aufnahme von Salz ist nur bis zu einer bestimmten Grenze möglich; beim Schnittpunkt K ist der Chloridgehalt des Zellsaftes gleich dem des Bodens. Eine weitere Steigerung des osmotischen Wertes ist nur durch die Bildung von organischen, osmotisch wirksamen Substanzen wie der o.g. organischen Säuren möglich (schraffierter Bereich). Bei M ist schließlich der maximale osmotische Wert erreicht. K und M sind artspezifische Größen.
     Zur Zeit werden die Mechanismen in den Wurzeln der Halophyten untersucht, die dafür sorgen, dass die genannten Salzmengen auch aufgenommen werden können; man weiß noch nicht viel darüber, ob sie sich wesentlich von den Pumpmechanismen der Glykophyten unterscheiden (BOTHE). 
     Die osmotische Anpassung der Salzpflanzen erzwingt ein weiteres Phänomen, nämlich die Unempfindlichkeit ihrer Proteine gegenüber den hohen Salzkonzentrationen im Plasma. Die Oberflächenladungen und polaren Gruppen der Aminosäurebausteine werden z.T. von bestimmten Ionen besetzt. Für die optimale Funktion der Proteine ist daher ein bestimmtes Ionenmillieu notwendig. Ein Zuwenig und ein Zuviel beeinträchtigt etwa die Aktivität von Enzymen, und der Biochemiker nutzt die Extreme dieses Phänomens beim "Einsalzen" und "Aussalzen" von Proteinen. Durch hohe Salzkonzentration fällt er ein Protein aus, durch schrittweise Erhöhung einer niedrigen Konzentration bringt er es in Lösung. Es ist nahezu nichts darüber bekannt, in welcher Weise Proteine der Halophyten geschützt sind, also an hohe Salzkonzentrationen im Plasma angepasst sind. 
     


     
    5.1 Begriffsdefinion
    5.2 Salzresistenz und
    -toleranz
    5.3 Osmose
    5.4 Sukkulenz
    5.5 Abwurf
    5.6 Haare
    5.7 Drüsen
    Material


    5.4 Verdünnung der zellulären Salzkonzentration durch Sukkulenz

    Viele Pflanzen der Salzwiese sind sukkulent: Sie haben dicke, fleischige Sprosse und Blätter, in denen Anzahl und Größe bestimmter Zellen, der Parenchymzellen erhöht sind. Durch die Sukkulenz wird das zu viel aufgenommene Salz verdünnt. Im Experiment kann gezeigt werden, dass der Grad der Sukkulenz mit dem Salzgehalt des Bodens steigt. Dieser Verdünnungsmechanismus ist neben der osmotischen Anpassung der einzige Regelmechanismus bei den extremen Halophyten unserer Vorländer, beim Queller, bei der Strandsode (auch bei der Strandaster zu beobachten, s. AB 16). Ist nämlich bei Erhöhung des osmotischen Drucks ein gewisser Grenzwert erreicht, kann nur dann weiter Salz aufgenommen werden, wenn gleichzeitig auch Wasser aufgenommen wird, die Zellen also größer werden und dadurch den osmotischen Druck konstant halten. Queller, Sode und Strandaster sind übrigens einige der wenigen einjährigen und zweijährigen Halophyten! 

    Allerdings hat auch die Sukkulenz ihre Grenzen. Auffälliges Beispiel dafür ist die Rotfärbung des Quellers im Herbst. Die Konzentration des Zellsaftes ist dann so hoch, dass die Stickstoffaufnahme (Nitrat) gestört wird. Die Chlorophyllsynthese verringert sich, und Betacyan, ein für Chenopodiaceae typisches rotes Pigment, wird vermehrt gebildet. Durch zusätzliche Stickstoffversorgung, etwa durch Besprühen mit Harnstoff, läßt sich die Rotfärbung fast ganz unterdrücken (BOTHE). Die kräftigere, tetraploide Unterart SALICORNIA EUROPAEA ssp. stricta kann offensichtlich in dieser Situation noch genügend Stickstoff gewinnen; sie färbt sich nicht rot. 

     


     
    5.1 Begriffsdefinion
    5.2 Salzresistenz und
    -toleranz
    5.3 Osmose
    5.4 Sukkulenz
    5.5 Abwurf
    5.6 Haare
    5.7 Drüsen
    Material


    5.5 Entsalzung durch Abwurf von Pflanzenteilen

    Der einfachste Mechanismus der Entsorgung ist der Abwurf von Pflanzenteilen, insbesondere von Blättern. Diese Strategie nutzen die Rosettenpflanzen, zu denen die Grasnelke, der Strandwegerich und der Stranddreizack sowie das Dänische Löffelkraut gehören, sie ist aber auch bei Gräsern wie der Salzbinse verwirklicht. 
    Vor dem Abwurf der Blätter werden ihnen bis zu einem gewissen Grade die Nährstoffe entzogen.
     

     


     
    5.1 Begriffsdefinion
    5.2 Salzresistenz und
    -toleranz
    5.3 Osmose
    5.4 Sukkulenz
    5.5 Abwurf
    5.6 Haare
    5.7 Drüsen
    Material


    5.6 Sekretion in Haare hinein

    Atriplex-Arten und die Salzmelde besitzen an ihren Blättern besonders gebaute Haare, in die sie das Salz transportieren. Nach einer gewissen Alterung werden die Haare häufig abgeworfen. Die Pflanze ist damit das Salz los. 
    Die Haare bestehen aus einer großen Blasenzelle, die nahezu vollständig durch den Zellsaftraum der Vakuole ausgefüllt wird, und einer Stielzelle, die reichlich Plasma, Mitochondrien, Vesikel und Chloroplasten enthält. Diese Stielzelle verbindet durch ihre Plasmodesmen die Blasenzelle und das Blattgewebe; sie ist stoffwechselphysiologisch sehr aktiv, es ist aber noch unklar, wie der Transport des NaCl in die Vakuole der Blasenzelle vor sich geht (BOTHE). 
     


     
    5.1 Begriffsdefinion
    5.2 Salzresistenz und
    -toleranz
    5.3 Osmose
    5.4 Sukkulenz
    5.5 Abwurf
    5.6 Haare
    5.7 Drüsen
    Material


    5.7 Salzausscheidung durch Drüsen

    Salzdrüsen, die z. T. recht unterschiedlich gebaut sind, findet man bei mehreren Pflanzenfamilien, von den erfassten Arten beim Schlickgras, dem Echten Widerstoß, der Gemeinen Grasnelke und dem Strandmilchkraut. 
    Die einfachsten Salzdrüsen beschreibt BOTHE für SPARTINA FOLIOSA: Basal- und Kappenzelle liegen unter einer mit Poren durchsetzten Cuticula und einem Subcuticularraum (s. Abb. 7.1). 
     Die Drüsen des Widerstoßes sind komplizierter gebaut. Bei einer Dichte von 500 Drüsen/cm wird eine Verhältnis von Spaltöffnungen zu Drüsen wie 10:1 erreicht. Sammel-, Becher- und Nebenzellen umgeben die Sekretionszellen. Gegen die umgebende Oberhaut und das Mesophyll ist die Drüse z.T. abgeschirmt, indem wasserundurchlässige Substanzen, Cutin und Suberin, in die Zellwände eingelagert sind. Als Ausscheidungsmechanismus diskutiert man zwei Thesen: die Exozytose und einen aktiven Chloridtransport (BOTHE). Die Energie für den Chloridtransport sollen die nicht-zyklische Photophosphorylierung und die Atmungskette liefern. Das verantwortliche Enzym, eine chlorid-stimulierte ATPase, ist bei LIMONIUM VULGARE induzierbar: werden Pflanzen vom salzfreien in ein Medium mit 0,1 M NaCl übergeführt, dauert es etwa drei Stunden, bis die maximale Ausscheidungsaktivität erreicht ist. Durch den rechtzeitigen Zusatz von Aktinomyzin D bzw. Puromycin kann die Induktion unterbunden werden. Aktinomyzin D blockiert die Verlängerung der RNA bei der Transkription, Puromycin unterbricht die Kettenverlängerung bei der Translation. Die chloridstimulierte ATPase kann somit unter der Giftwirkung nicht gebildet werden. 

    Mit dem letzten Arbeitsblatt in diesem Kapitel möchten wir lichtmikroskopische Studien anregen. Wenn Sie ein einfaches Mikroskop auf Ihrer Exkursion mitnehmen, um Diatomeen oder andere Kleinstlebewesen des Watts oder die Körnung des Bodens zu untersuchen, dann sollten Sie auch einige Blattquerschnitte versuchen. Ziele sind einerseits die Haare und Drüsen einiger Halophyten (s. Tab. 5.1), andererseits werden Sie feststellen, dass einige Blätter in ihrem Bau von dem des stereotypen "Laubblattes" erheblich abweichen. 
    Die Schnitte, die Sie in den Abb. betrachten können, wurden einfach mit einer neuen Rasierklinge hergestellt und mit einem Schülermikroskop durch einen Kameraadapter aufgenommen. 

    Material

    INFO 5: Anpassungen der Halophyten
    INFO 6: Keimraten und Enzymaktivität
    INFO 7: Blasen- und Drüsenhaare

    AB 10: Resistenz / Toleranz
    AB 11: Plamolyse
    AB 12: Osmose
    AB 13: Osmotische Anpassung
    AB 14: Sukkulenz, Transpiration
    AB 15: Abiotische Faktoren und Anpassung
    AB 16: Anatomie
    AB 17: Mikroskopische Untersuchungen