6
SUKZESSION

 
6.1 Einführung
6.2 Sublitoral
6.3 Eulitoral
6.4 Supralitoral Andel-Wiesen
Salzbinsen-/ Rot-schwingel-Rasen
Weiden
Material

 

6.  SUKZESSION 

6.1 Einführung

Die Vorländer kann man in drei Bereiche einteilen: 

  • Sublitoral, das ist der Unterwasserbereich, der unter der Mittleren Tidenniedrigwasserlinie (MTnw) liegt;
  • Eulitoral, die Verlandungszone, die in ihrem niederen Bereich regemäßig, i.e. ca. 730 mal im Jahr, mit Ebbe und Flut trockenfällt und wieder überflutet wird. Somit kann man als Grenzlinien MTnw und MThw (Mittleres Tidenhochwasser) angeben.
  • Supralitoral, das oberhalb der MThw-Linie beginnt. Dieser Bereich wird nur noch selten durch Springtiden (SpThw) überflutet, weniger als 400 mal im Jahr, meist 20 bis 200 mal. Dazu gehören vor allem die Salzwiesen im engeren Sinne, die auch als Heller, Groden oder begrüntes Vorland bezeichnet werden. Die Höhe dieser Biotope liegt etwa zwischen MThw und + 150 cm.
Die Lage zum MThw und die Tidenrhythmik sind entscheidend für die räumliche Zonierung der Pflanzengesellschaften. Die unterschiedlichen Angaben, die man dazu in der Literatur findet, werden im Folgenden mit dem maximalen und dem minimalen Wert (in Klammern) zitiert. 
Beachtet man die Dynamik des Watts mit Bodenanschwemmung einerseits und Erosion andererseits, bietet sich diese Zonierung als zeitliche Abfolge der Besiedlung des ins Meer hinauswachsenden Landes mit Pflanzen dar, als Sukzession, die im Klimax des Marschlandes endet, das zu keiner Zeit mehr überflutet wird. Wegen der Eindeichung und Nutzung der Vorländer kann dieser Vorgang an keiner Stelle mehr in seinem natürlichen, unbeeinflussten Ablauf und Klimax beobachtet werden. 
Die Regel ist deshalb: 

 
SUBLITORAL Algenbestände und Gemeine Seegras-Wiesen
EULITORAL Zwergseegras-Wiese, 
Initial- und Optimal- 
/Mischgesellschaften des  Schlickgrases und 
des Quellers
SUPRALITORAL Andel-Wiesen unterschiedlicher 
Prägung, 
Salzbinsen- und Rotschwingel-Wiesen, 
Deichgesellschaften, 
all diese z. gr. T. degeneriert wegen Beweidung

Charakteristisch für die Salzwiesensukzession ist die extreme Artenarmut, aber hohe Individuenzahl der Pioniergesellschaften, die zu einer gut überschaubaren Artenvielfalt fortschreitet. 

Tab. 12: Salzpflanzen in ihrer Lage zum MThw und ihre Überflutungshäufigkeit pro Jahr.
Daten zusammengestellt nach KNAUER, HEYDEMANN und HANSEN
.
 
Art Lage zum MThw Überflutungshäufig-
keit pro Jahr
Hohes Schlickgras -60(-40) bis 0 730
Gemeiner Queller -30(-25) bis 0(+10) 680
Andel  -25(-20) bis +50(SpThw) 150 - 400
Salzmelde +10 100 - 200
Strandbeifuß  +25 bis +35 50 - 200
Salzbinse +50 bis +60 50 - 70
Rotschwingel +60 bis +100 25 - 50
Weidelgras-Weißklee-
Weide
+100

6.2 Sublitoral

In diesem ständig untergetauchten Bereich wachsen marine Algen und als Blütenpflanze das Gemeine Seegras (ZOSTERA marina), welches als diesjährige Pflanze in Lachen bis ans Ufer vordringen kann. 

6.1 Einführung
6.2 Sublitoral
6.3 Eulitoral
6.4 Supralitoral Andel-Wiesen
Salzbinsen-/ Rot-schwingel-Rasen
Weiden
Material

6.3 Eulitoral

Das Zwergseegras (ZOSTERA noltii) gehört bereits in den eulitoralen Bereich. Die Angaben über die Wassertiefe für das Gedeihen reichen von MThw -100 cm bis MThw -3 
cm. Das Zwergseegras kann 2 - 3 Std. trockenliegen. 
Die Seegräser können dichte Rasen bilden, und - sofern in geringer Tiefe - stellen eine wichtige Nahrungsquelle für Nordische Gänse dar (s. v.). 

Die ursprüngliche Initial- und Pionierpflanze ist der Queller. Seit 1927 tritt jedoch das angepflanzte Hohe Schlickgras (SPARTINA townsendii) dazu in Konkurrenz, im Bereich MThw -60(-40) bis 0 bei ca. 730 Überflutungen im Jahr. Es pflanzt sich vegetativ 
fort und bildet i. d. R. große, runde Horste, aber keine geschlossenen Rasen. 
Auflaufendes bzw. ablaufendes Wasser umfließen diese Hindernisse an den Rändern mit höherer Strömungsgeschwindigkeit. Hält zwar umfangreiches Wurzelwerk des Horstes dessen Wattboden fest, auch wenn im Winter Eisschollen alle oberirdischen Teile 
des Schlickgrases abgehobelt haben, so entstehen um die Horste herum doch Ausspülungen: Auskolkung. 
Ähnliches kann man bei den einzelnen Quellerpflanzen beobachten, die sich am weitesten 
hinauswagen; das Wurzelwerk kann in den sehr lockeren Beständen der Initialzone noch unterhalb der Linie MThw -25 cm z.T. freigelegt werden. Oberhalb der eben genannten Linie bis +_ 0 steht der Queller dichter (Optimalzone). Von der Bestandsdichte hängt die Verzweigung der Pflanze ab: je dichter der Bestand, desto geringer die Verzweigung. Eine Vergesellschaftung von Hohem Schlickgras und Gemeinem Queller kommt nur in sehr lockeren Beständen vor.

6.1 Einführung
6.2 Sublitoral
6.3 Eulitoral
6.4 SupralitoralAndel-Wiesen
Salzbinsen-/ Rot-schwingel-Rasen
Weiden
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6.4 Supralitoral

Ab MThw bis +10 cm gesellen sich andere Vorlandpflanzen zum Queller hinzu. Diese 
Mischgesellschaften entsprechen der Terminalphase von SALICORNIA europaea. Das bedeutet aber nicht, dass Queller von höheren Lagen ausgeschlossen ist. Selbst hinter der Deichlinie, in den seit 1980 aussüßenden Weiden des Rickelsbüller
Kooges findet man ihn noch. Sein Auftreten ist konkurrenzbedingt. Neben ausreichender
Feuchtigkeit und einem gewissen Salzgehalt benötigen die Keimlinge viel Licht. Den
ausdauernden oder zweijährigen Pflanzen der Mischgesellschaften ist der Queller daher im
Frühjahr unterlegen. Dafür kann er als einjährige Pflanze die ungünstige Winterzeit im Samenstadium überstehen und kurzfristig die Zonen neu besiedeln, auf denen die anderen Halophyten nicht oder nur schwer Fuß fassen können, etwa wegen der großen Bodendynamik.

6.1 Einführung
6.2 Sublitoral
6.3 Eulitoral
6.4 Supralitoral Andel-Wiesen
Salzbinsen-/ Rot-schwingel-Rasen
Weiden
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Andel-Wiesen
Zu diesen salzliebenden Pflanzen, die als erste Queller Konkurrenz machen, gehört Andel, MThw -25(-20) bis +50 cm. PUCCINELLIA maritima verdrängt, höher gelegen, Queller fast ganz. Sein Optimum hat der Andel-Rasen bei MThw +10 cm; er verträgt 150 - 400 Überschwemmungen/Jahr. 
Ab MThw lassen sich i. d. R. 
4 Halophyten bestimmen, die man als "Regelpflanzen" in jeder Andel-Wiese wiederfindet: 

Andel 
Gemeiner Queller 
Strandsode 
Strandaster

Andel-Strandaster-Wiese

"Regelpflanzen"

In den darauffolgenden Andel-Gesellschaften können Echter Widerstoß, Strandbeifuß und, an sehr feuchten Standorten, Stranddreizack dominieren. In der letztgenannten Form können tatsächlich nur 5 Arten auftreten: Strandbeifuß und die "Regelpflanzen": 

Stranddreizack 
Andel 
Strandsode 
Gemeiner Queller 
(Strandaster)

Andel-Stranddreizack-Wiese
Bei den Andel-Widerstoß- und -Strandbeifuß-Wiesen kommen i. d. R. viel mehr Arten hinzu. Dominierend sind: 

Echter Widerstoß oder Strandbeifuß 

"Regelpflanzen" 

Salzmelde, Strandmelde, Gelappte u. Spießblättrige Melde, 
Strandwegerich, Stranddreizack, Salzspärkling, Strandmilchkraut. 

Salz- und Strandmelde bevorzugen dabei Grüppen- und Prielränder, die Gelappte Melde bevorzugt lockere Salzwiesenbestände, da sie in ihrer eher niederliegenden Wuchsform viel Platz benötigt. 

Andel-
 
 

Echte Widerstoß-Wiese
 
 

Andel-Strandbeifuß-Wiese 

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6.2 Sublitoral
6.3 Eulitoral
6.4 Supralitoral Andel-Wiesen
Salzbinsen-/ Rot-schwingel-Rasen
Weiden
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Salzbinsen-Rasen, Rotschwingel-Rasen
Im Bereich der SpThw-Linie verzahnen sich Andel-Rasen und Salzbinsen-Rasen (JUNCUS gerardii). Die typische Form ist der Grasnelken-Verband, der nur noch selten überschwemmt wird: 

Salzbinse 
Gemeine Grasnelke 
Strand-Tausendgüldenkraut 
+ (insbes.) 
Salzspärkling, Strandmilchkraut, Strandaster, Echter Widerstoß, Strandbeifuß, Strandwegerich, 
+ (vereinzelt) 
andere Halophyten.

Salzbinsen-Grasnelken-
Verband
Anstelle des Salzbinsen-Rasens kann als nächst höhere Gesellschaft (ab MThw +60 cm) der Rotschwingel-Rasen (FESTUCA rubra litoralis) treten. Den zunehmenden terrestrischen Einfluß zeigen Arten, die ohne Salz wachsen, aber noch gelegentliche Überflutung ertragen können, z.B. das Weiße Straußgras (AGROSTIS stolonifera ssp.).
Rotschwingel-Rasen
6.1 Einführung
6.2 Sublitoral
6.3 Eulitoral
6.4 Supralitoral
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Weidelgras-Weißklee-Weiden
Schließlich gehen die Salzbinsen- und Rotschwingel-Rasen in die 
Weidelgras-Weißklee-Weiden 
der Deichregion über (MThw +100 cm). Hier findet man: 
Engl. Raygras (Weidelgras)[ LOLIUM perenne], 
Wiesenkammgras (CYNOSURUS cristatus), 
Wiesenrispengras (POA pratensis), 
Weißklee (TRIFOLIUM repens), 
Weißes Straußgras (AGROSTIS stolonifera), 
Herbstlöwenzahn (LEONTODON autumnalis), 
Gänsefingerkraut (POTENTILLA anserina), 
Gemeine Kuhblume (TARAXACUM officinale)
Weidelgras-Weißklee-
Weiden
Material

AB 18: Sukzession im Vorland, Zonierung