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6. SUKZESSION
6.1 Einführung
Die Vorländer kann man in drei Bereiche einteilen:
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Sublitoral, das ist der Unterwasserbereich,
der unter der Mittleren Tidenniedrigwasserlinie (MTnw) liegt;
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Eulitoral, die Verlandungszone, die in ihrem
niederen Bereich regemäßig, i.e. ca. 730 mal im Jahr, mit Ebbe
und Flut trockenfällt und wieder überflutet wird. Somit kann
man als Grenzlinien MTnw und MThw (Mittleres Tidenhochwasser) angeben.
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Supralitoral, das oberhalb der MThw-Linie beginnt.
Dieser Bereich wird nur noch selten durch Springtiden (SpThw) überflutet,
weniger als 400 mal im Jahr, meist 20 bis 200 mal. Dazu gehören vor
allem die Salzwiesen im engeren Sinne, die auch als Heller, Groden oder
begrüntes Vorland bezeichnet werden. Die Höhe dieser Biotope
liegt etwa zwischen MThw und + 150 cm.
Die Lage
zum MThw und die Tidenrhythmik sind entscheidend für die räumliche
Zonierung der Pflanzengesellschaften. Die unterschiedlichen Angaben, die
man dazu in der Literatur findet, werden im Folgenden mit dem maximalen
und dem minimalen Wert (in Klammern) zitiert.
Beachtet man die Dynamik
des Watts mit Bodenanschwemmung einerseits und Erosion andererseits, bietet
sich diese Zonierung als zeitliche Abfolge der Besiedlung des ins Meer
hinauswachsenden Landes mit Pflanzen dar, als Sukzession, die im Klimax
des Marschlandes endet, das zu keiner Zeit mehr überflutet wird. Wegen
der Eindeichung und Nutzung der Vorländer kann dieser Vorgang an keiner
Stelle mehr in seinem natürlichen, unbeeinflussten Ablauf und Klimax
beobachtet werden.
Die Regel ist deshalb:
| SUBLITORAL |
Algenbestände und Gemeine Seegras-Wiesen |
| EULITORAL |
Zwergseegras-Wiese,
Initial- und Optimal-
/Mischgesellschaften des Schlickgrases und
des Quellers |
| SUPRALITORAL |
Andel-Wiesen unterschiedlicher
Prägung,
Salzbinsen- und Rotschwingel-Wiesen,
Deichgesellschaften,
all diese z. gr. T. degeneriert wegen Beweidung |
Charakteristisch für die Salzwiesensukzession ist
die extreme Artenarmut, aber hohe Individuenzahl der Pioniergesellschaften,
die zu einer gut überschaubaren Artenvielfalt fortschreitet.
Tab. 12:
Salzpflanzen in ihrer Lage zum MThw und ihre Überflutungshäufigkeit
pro Jahr.
Daten zusammengestellt nach KNAUER, HEYDEMANN und HANSEN.
| Art |
Lage zum MThw |
Überflutungshäufig-
keit pro Jahr |
| Hohes Schlickgras |
-60(-40) bis 0 |
730 |
| Gemeiner Queller |
-30(-25) bis 0(+10) |
680 |
| Andel |
-25(-20) bis +50(SpThw) |
150 - 400 |
| Salzmelde |
+10 |
100 - 200 |
| Strandbeifuß |
+25 bis +35 |
50 - 200 |
| Salzbinse |
+50 bis +60 |
50 - 70 |
| Rotschwingel |
+60 bis +100 |
25 - 50 |
Weidelgras-Weißklee-
Weide |
+100 |
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6.2 Sublitoral
In diesem ständig
untergetauchten Bereich wachsen marine Algen und als Blütenpflanze
das Gemeine Seegras (ZOSTERA marina), welches als diesjährige Pflanze
in Lachen bis ans Ufer vordringen kann. |
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6.3 Eulitoral
Das Zwergseegras (ZOSTERA noltii) gehört bereits
in den eulitoralen Bereich. Die Angaben über die Wassertiefe für
das Gedeihen reichen von MThw -100 cm bis MThw -3
cm. Das Zwergseegras kann 2 - 3 Std. trockenliegen.
Die Seegräser können dichte Rasen bilden, und - sofern in
geringer Tiefe - stellen eine wichtige Nahrungsquelle für Nordische
Gänse dar (s. v.).
Die ursprüngliche Initial- und Pionierpflanze
ist der Queller. Seit 1927 tritt jedoch das angepflanzte Hohe Schlickgras
(SPARTINA townsendii) dazu in Konkurrenz, im Bereich MThw -60(-40) bis
0 bei ca. 730 Überflutungen im Jahr. Es pflanzt sich vegetativ
fort und bildet i. d. R. große, runde Horste, aber keine geschlossenen
Rasen.
Auflaufendes bzw. ablaufendes Wasser umfließen diese Hindernisse
an den Rändern mit höherer Strömungsgeschwindigkeit. Hält
zwar umfangreiches Wurzelwerk des Horstes dessen Wattboden fest, auch wenn
im Winter Eisschollen alle oberirdischen Teile
des Schlickgrases abgehobelt haben, so entstehen um die Horste herum
doch Ausspülungen: Auskolkung.
Ähnliches kann man bei den einzelnen Quellerpflanzen beobachten,
die sich am weitesten
hinauswagen; das Wurzelwerk kann in den sehr lockeren Beständen
der Initialzone noch unterhalb der Linie MThw -25 cm z.T. freigelegt werden.
Oberhalb der eben genannten Linie bis +_ 0 steht der Queller dichter (Optimalzone).
Von der Bestandsdichte hängt die Verzweigung der Pflanze ab: je dichter
der Bestand, desto geringer die Verzweigung. Eine Vergesellschaftung von
Hohem Schlickgras und Gemeinem Queller kommt nur in sehr lockeren Beständen
vor. |
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6.4 Supralitoral
Ab MThw bis +10 cm gesellen sich andere Vorlandpflanzen
zum Queller hinzu. Diese
Mischgesellschaften entsprechen der Terminalphase von SALICORNIA europaea.
Das bedeutet aber nicht, dass Queller von höheren Lagen ausgeschlossen
ist. Selbst hinter der Deichlinie, in den seit 1980 aussüßenden
Weiden des Rickelsbüller
Kooges findet man ihn noch. Sein Auftreten ist konkurrenzbedingt. Neben
ausreichender
Feuchtigkeit und einem gewissen Salzgehalt benötigen die Keimlinge
viel Licht. Den
ausdauernden oder zweijährigen Pflanzen der Mischgesellschaften
ist der Queller daher im
Frühjahr unterlegen. Dafür kann er als einjährige Pflanze
die ungünstige Winterzeit im Samenstadium überstehen und kurzfristig
die Zonen neu besiedeln, auf denen die anderen Halophyten nicht oder nur
schwer Fuß fassen können, etwa wegen der großen Bodendynamik. |
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Andel-Wiesen
Zu diesen
salzliebenden Pflanzen, die als erste Queller Konkurrenz machen, gehört
Andel, MThw -25(-20) bis +50 cm. PUCCINELLIA maritima verdrängt, höher
gelegen, Queller fast ganz. Sein Optimum hat der Andel-Rasen bei MThw +10
cm; er verträgt 150 - 400 Überschwemmungen/Jahr.
Ab MThw
lassen sich i. d. R.
4 Halophyten bestimmen, die
man als "Regelpflanzen" in jeder Andel-Wiese wiederfindet:
Andel
Gemeiner Queller
Strandsode
Strandaster |
Andel-Strandaster-Wiese
"Regelpflanzen"
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| In den
darauffolgenden Andel-Gesellschaften können Echter Widerstoß,
Strandbeifuß und, an sehr feuchten Standorten, Stranddreizack dominieren.
In der letztgenannten Form können tatsächlich nur 5 Arten auftreten:
Strandbeifuß und die "Regelpflanzen":
Stranddreizack
Andel
Strandsode
Gemeiner Queller
(Strandaster) |
Andel-Stranddreizack-Wiese
|
| Bei den
Andel-Widerstoß- und -Strandbeifuß-Wiesen kommen i. d. R. viel
mehr Arten hinzu. Dominierend sind:
Echter Widerstoß oder Strandbeifuß
+
"Regelpflanzen"
+
Salzmelde, Strandmelde, Gelappte u. Spießblättrige Melde,
Strandwegerich, Stranddreizack, Salzspärkling, Strandmilchkraut.
Salz- und Strandmelde bevorzugen dabei Grüppen-
und Prielränder, die Gelappte Melde bevorzugt lockere Salzwiesenbestände,
da sie in ihrer eher niederliegenden Wuchsform viel Platz benötigt. |
Andel-
Echte Widerstoß-Wiese
Andel-Strandbeifuß-Wiese
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Salzbinsen-Rasen,
Rotschwingel-Rasen
| Im
Bereich der SpThw-Linie verzahnen sich Andel-Rasen und Salzbinsen-Rasen
(JUNCUS gerardii). Die typische Form ist der Grasnelken-Verband, der nur
noch selten überschwemmt wird:
Salzbinse
Gemeine Grasnelke
Strand-Tausendgüldenkraut
+ (insbes.)
Salzspärkling, Strandmilchkraut,
Strandaster, Echter Widerstoß, Strandbeifuß, Strandwegerich,
+ (vereinzelt)
andere Halophyten. |
Salzbinsen-Grasnelken-
Verband
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| Anstelle des
Salzbinsen-Rasens kann als nächst höhere Gesellschaft (ab MThw
+60 cm) der Rotschwingel-Rasen (FESTUCA rubra litoralis) treten. Den zunehmenden
terrestrischen Einfluß zeigen Arten, die ohne Salz wachsen, aber
noch gelegentliche Überflutung ertragen können, z.B. das Weiße
Straußgras (AGROSTIS stolonifera ssp.). |
Rotschwingel-Rasen
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Weidelgras-Weißklee-Weiden
Schließlich
gehen die Salzbinsen- und Rotschwingel-Rasen in die
Weidelgras-Weißklee-Weiden
der Deichregion über
(MThw +100 cm). Hier findet man:
Engl. Raygras (Weidelgras)[
LOLIUM perenne],
Wiesenkammgras (CYNOSURUS
cristatus),
Wiesenrispengras (POA pratensis),
Weißklee (TRIFOLIUM
repens),
Weißes Straußgras
(AGROSTIS stolonifera),
Herbstlöwenzahn (LEONTODON
autumnalis),
Gänsefingerkraut (POTENTILLA
anserina),
Gemeine Kuhblume (TARAXACUM
officinale) |
Weidelgras-Weißklee-
Weiden
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| Material |
AB
18: Sukzession im Vorland, Zonierung
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